L'infiorescenza del gigaro (Arum italicum): una mirabile trappola per insetti

In questa semplice esperienza si osserverà la struttura anatomica dell'infiorescenza del gigaro (Arum italicum), pianta molto comune in tutte le regioni d'Italia, che fiorisce da marzo ad aprile/maggio.  L'analisi della stuttura dell'infiorescenza e della sua capacità di attrarre insetti pronubi attraverso l'emissione di composti volatili, mediata da un forte incremento della temperatura, fornirà l'occasione di trattare l'affascinante argomento dell'interazione pianta/insetto e dell'evoluzione delle piante.

Il gigaro è una pianta che contiene metaboliti tossici. Il contatto cutaneo può provocare irritazioni, l'ingestione causa bruciore alla bocca e alla faringe, vomito emorragie, in casi gravi paralisi, a volte con esito mortale. Manipolare quindi con i guanti ed evitare contatto diretto con mucose, pelle, occhi. Sarà opportuno quindi osservare le infiorescenze in contenitori usa e getta in modo da non sporcare il banco con i fluidi eventualmente rilasciati in seguito al taglio delle parti anatomiche ed usare precauzionalmente dei guanti.

Il reperimento del gigaro è in genere estremamente facile.  Cresce infatti in incolti, giardini "naturali", aree protette anche urbane come pure nelle scarpate delle strade (figura 1). Il periodo di fioritura va da marzo a aprile/maggio in funzione delle località (vedi riferimenti bibliografici per le generalità sul gigaro). L'osservazione si può fare anche in classe. Il docente nella prima ora introdurrà l'argomento della fecondazione nelle angiosperme, descriverà l'anatomia del fiore e delle infiorescenze, analizzerà l'importanza  dell'impollinazione entomofila e fornirà cenni sui vantaggi dell'impollinazione incrociata in termini genetico/evolutivi. Il docente illustrerà inoltre il fenomeno della termogenesi nelle piante e i suoi fondamenti biochimici (vedi note). Descriverà inoltre la funzione della termogenesi dell'infiorescenza nell'emissione di sostanze organiche volatili (volatile organic chemicals: VOCs) che attraggono gli insetti pronubi.

Nella seconda ora si distribuiranno le infiorescenze di gigaro agli studenti e li si inviterà a dissezionarle. Con un bisturi o una lametta si recide la spata in modo da poter osservare la struttura anatomica dello spadice.  Eventualmente si possono utilizzare degli stereomicroscopi per una migliore osservazione delle strutture anatomiche.  
Il docente indicherà agli studenti la posizione dei fiori sterili, fiori maschili e fiori femminili sullo spadice e la presenza eventuale di insetti (figura 2).  Si osserverà lo stadio di maturazione dei fiori e l'eventuale senescenza dei fiori sterili. 

Il Docente inviterà la classe ad una discussione sui meccanismi biochimici alla base della termogenesi dell'infiorescenza, sulle caratteristiche anatomiche e fisiologiche dell'infiorescenza ed in generale sulle strategie evolutive della fecondazione nel gigaro in base alle conoscenze acquisite nell'ora di lezione (vedi note).

Si indicano di seguito alcuni aspetti su cui focalizzare l'attenzione:

a) I meccanismi di termogenesi sono associati alla respirazione mitocondriale (vedi note). Sarà opportuno rammentare agli studenti il significato di sito di conservazione dell'energia (vedi note).

b) Il calore emesso a causa dell'intensissima respirazione mitocondriale e/o per l'intervento dell'ossidasi alternativa (vedi note) facilita l'emissione di VOCs che attraggono insetti pronubi.  Questi scivolano nella cavità tra la spata e lo spadice. Osservare che vi è un restringimento della spata in corrispondenza della prima corona di fiori sterili e che questi presentano delle appendici rivolte verso il basso. Per gli insetti è quindi molto difficile sfuggire dalla mirabile  "trappola" anatomica costituita da queste strutture.

c) Quando gli insetti sono attirati nella trappola dall'emissione dei vocs incontreranno i fiori maschili non ancora maturi e quelli femminili in fase matura. Questo meccanismo indica che nel processo evolutivo del gigaro si è stabilita una sincronia tra termogenesi e maturazione dei fiori in modo da favorire l'impollinazione incrociata.

d) Gli insetti pronubi rimarranno intrappolati almeno fino a quando le corone di fiori sterili non andranno incontro a senescenza disseccandosi e aumentando così lo spazio in corrispondenza del restringimento della spata.  Nel contempo i fiori maschili avranno raggiunto la maturità e gli insetti uscendo dalla trappola si caricheranno del polline dell'individuo. Quando raggiungeranno un altro fiore nello stadio di cui al punto b) inizierà di nuovo il ciclo di fecondazione entomofila descritto.

Il gigaro comune (Arum italicum) è una specie appartenente alla famiglia delle aracee (vedi bibliografia).  Ha attratto l'interesse dei Botanici e Fisiologi vegetali per la peculiare struttura anatomica dell'infiorescenza e per la strategia di attrazione degli insetti pronubi che garantiscono alla specie di evitare l'autoimpollinazione, con grandi vantaggi sulla ricombinazione genica ed in generale sulla fitness delle popolazioni. Il peculiare fenomeno della termogenesi osservato nell'infiorescenza del gigaro fu associato infatti all'emissione di sostanze organiche volatili (VOCs) che attraggono gli insetti pronubi. Lo spadice e la spata subiscono notevolissimi incrementi di temperatura (fino ad oltre 40°) nella fase iniziale di maturazione.

Il rilascio di calore è associato alla respirazione mitocondriale. Questa aumenta notevolmente durante la maturazione dell'infiorescenza. Le reazioni redox che avvengono nella catena di trasporto elettronico mitocondriale sono associate infatti ad un'inevitabile rilascio di calore.  Inoltre i mitocondri vegetali hanno una struttura peculiare, per la presenza di una proteina redox (ossidasi alternativa) che può intervenire nella catena di trasporto elettronico deviandone il flusso sull'ossigeno PRIMA degli ultimi due siti di conservazione dell'energia, dissipandone quindi una considerevole quantità, sotto forma di calore. La definizione di sito di conservazione risiede nella capacità di alcune componenti della catena di trasporto elettronico mitocondriale di associare la conservazione dell'energia libera rilasciata dalle reazioni redox che compongono la catena stessa con l'estrusione di protoni nello spazio intermembrana mitocondriale. Il gradiente di potenziale elettrochimico dei protoni così generato costituisce quindi la cosiddetta forza "protonmotrice" che spinge i protoni attraverso l'ATP sintetasi e che fornisce l'energia libera in grado di attivare la capacità di quest'ultima di sintetizzare ATP.  Gli elettroni ad alta energia del NADH o del FADH, provenienti dal metabolismo energetico, nel corso della catena di trasporto elettronico mitocondriale perdono gradualmente energia, che grazie ai vari siti di conservazione viene trasformata in gradiente elettrochimico di protoni, fino ad arrivare all'ossigeno riducendolo.  Se il flusso di elettroni viene deviato all'ossigeno prima di qualche sito di conservazione, come nel caso dell'ossidasi alternativa, l'energia liberata sotto forma di calore dalla riduzione dell'ossigeno (ubichinolo-ossigeno ossidoreduttasi) sarà maggiore di quella liberata dalla via "canonica" (che termina con la citocromo C-ossigeno ossidoreduttasi), che include tutti i siti di conservazione.

Angelini Riccardo